🪰 果蠅教學專區 共 0 筆 · 資料整理日期 2026-09-18

果蠅基礎

黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）是神經科學與遺傳學中最重要的模式生物之一，體積小、生命週期短、基因體工具成熟，且腦部已完成全腦連接組定序。以下資源從果蠅的基本生物學、腦部構造到最新連接組數據，帶你認識這隻「濃縮版的大腦」。

腦 (brain)視葉 optic lobe蕈狀體 mushroom body (MB)中央複合體 central complex (CX)腹神經索 ventral nerve cord (VNC)

The Drosophila Biological Clock

影片EN

HHMI BioInteractive 動畫，講解 period、timeless 等生理時鐘基因如何以負回饋迴路調控果蠅的日夜節律，與本科展「節律」主題高度相關。

Neuronal wiring diagram of an adult brain

論文EN

Dorkenwald 等人 2024 年發表於《Nature》的旗艦論文，提出雌性成年果蠅全腦連接組，含 139,255 個神經元與逾 5000 萬個化學突觸，是認識果蠅腦規模的權威數據來源。

Virtual Fly Brain

圖譜EN

互動式果蠅神經解剖圖譜，整合超過 61 萬張 3D 神經影像、連接組與基因表現資料，可在線上瀏覽腦區與神經元形態，適合作為腦部構造總覽入口。

跨越百年障礙 擴張蠅腦的魔術

文字繁中

泛科學／顯微觀點 2025 年 6 月文章，介紹「擴張顯微術」如何用水凝膠把果蠅腦樣本等比例放大 4 到 20 倍，讓一般光學顯微鏡也能看見奈米級神經結構，並說明它如何與電子顯微鏡連接組互相校正。

Synaptic targets of circadian clock neurons influence core clock parameters

論文EN

2025 年《Science Advances》論文，利用連接組找出果蠅節律起搏神經元 sLNv 的主要下游夥伴 SLP316；抑制或活化 SLP316 會縮短或延長自由運轉週期，直接證明突觸連結會回頭影響生理時鐘本身的參數，與本專題的節律模型高度相關。

Google Research／FlyWire 連接組資源

自 2018 年起，Google Research 與 Janelia／HHMI、劍橋大學、普林斯頓大學等機構合作，逐步完成從半腦（hemibrain）到雌蠅全腦（FlyWire／FAFB）、2026 年 6 月公開的雌蠅「腦＋腹神經索」BANC 連接組，再到 2026 年 9 月公開的完整雄性中樞神經系統（MaleCNS）的果蠅連接組計畫。以下資源涵蓋官方部落格文章、Nature／Cell 論文、線上瀏覽工具與模擬平台，可作為數位雙生仿生平台專題的技術與數據基礎。

蕈狀體 mushroom body (MB)中央複合體 central complex (CX)視葉 optic lobe觸角葉 antennal lobe (AL)腹神經索 ventral nerve cord (VNC)

Google Research：雄性果蠅完整中樞神經系統圖（MaleCNS，2026）

文字EN

2026 年 9 月 3 日 Google 公告：與 HHMI Janelia、劍橋大學、MRC LMB 合作完成雄性果蠅「腦＋腹神經索」的完整連接組，逾 16.6 萬個神經元、約 1.17 萬種細胞類型，論文同日刊於《Cell》；資料以 CC-BY 公開於 male-cns.janelia.org（neuPrint、Clio、Cell Type Explorer）；正式版：Berg et al., Cell 189(18):5504–5526, 2026-09-03, doi:10.1016/j.cell.2026.08.015（正式版數字 166,700 顆神經元、11,710 種細胞類型）。

A connectomics milestone: Mapping the complete male fruit fly brain

文字EN

Google Research 部落格文章（2026 年 9 月），介紹與 Janelia FlyEM、劍橋連接組團隊合作完成的完整雄性果蠅中樞神經系統連接組，涵蓋腦、視葉與腹神經索，約 16.6 萬個神經元、上億個突觸連結，是目前神經元數量最多的完整中樞神經系統圖譜（雌蠅 BANC 約 16 萬個神經元（已校對 155,916 顆））。

Neuronal wiring diagram of an adult brain

論文EN

Dorkenwald 等人 2024 年《Nature》旗艦論文，公布 FlyWire 雌性成年果蠅全腦連接組（139,255 個神經元、逾 5000 萬個突觸），並附細胞類型、神經傳導物質預測等註解。

Codex: FlyWire

工具/資料EN

FlyWire 官方連接組資料瀏覽平台 Codex（由普林斯頓神經科學研究所開發），可用自由文字或結構化查詢搜尋神經元、依細胞類型（如 Kenyon cell, KC）篩選，並在 3D 視角中檢視神經連結與突觸路徑，免下載大量資料即可分析。

Kenyon cell (KC)

neuPrint

工具/資料EN

Janelia 官方連接組查詢工具 neuPrint，可查詢 hemibrain 等資料集中特定神經元的連接夥伴、連結強度與型態，支援網頁介面與 Python 程式化存取。

Male CNS Connectome

工具/資料EN

Janelia FlyEM、劍橋大學 MRC 分子生物學實驗室與 Google Research 合作建置的雄性果蠅中樞神經系統連接組官方網站（2026 年釋出 v1.0），提供 Cell Type Explorer、Dimorphism Explorer 等互動瀏覽、雌雄差異比較與資料下載（CC-BY 授權）。

NeuroMechFly

工具/資料EN

EPFL 神經工程實驗室開發的果蠅數位雙生模擬平台，結合微電腦斷層掃描建立的生物力學外骨骼、視覺與嗅覺感測模組，以及階層式神經控制器，可作為節律決策數位雙生仿生平台研製的重要參考範例。

Sexual dimorphism in the complete Drosophila male central nervous system connectome

論文EN

MaleCNS 旗艦論文，2026 年 9 月 3 日刊於《Cell》。完整重建並人工校對雄蠅腦與腹神經索共 166,700 個神經元、11,710 種細胞類型，標註 fruitless／doublesex 表現，並首次以突觸解析度比對雌雄全腦：8,069 種同型、138 種二型、289 種雄性專屬、71 種雌性專屬細胞類型。

Distributed control circuits across a brain-and-cord connectome

論文EN

BANC 連接組論文，2026 年 6 月 8 日刊於《Nature》。首次把成年「雌蠅」的腦與腹神經索接在同一份電子顯微影像中重建，約 16 萬個神經元（已校對 155,916 顆）。分析顯示運動與內分泌輸出主要受同一身體部位的感覺神經回饋控制，形成區域迴路，再由上行／下行神經元串成以行為為中心的模組，架構分散、平行且「具身」。

The BANC: Drosophila Brain and Nerve Cord (FlyWire Blog)

文字EN

FlyWire 部落格 2025 年 11 月 3 日的公告，宣布與哈佛醫學院合作完成 BANC——涵蓋整隻成年果蠅中樞神經系統的突觸解析度接線圖，資料免費開放並可在 Codex 中持續由社群補充。

Virtual Fly Brain News & Releases

文字EN

Virtual Fly Brain 官方消息頁，依時間列出 2024–2026 年的資料與工具更新，包含 2025 年把 NBLAST 相似度擴充到 MaleCNS 視葉與 FlyWire 資料集、2026 年的 BANC 導覽影片、MaleCNS 連接組影片，以及可自學的線上工作坊。

視覺

果蠅視覺系統以視葉（optic lobe）為核心，包含髓質、小葉、小葉板等神經檔層，透過 T4/T5 等運動偵測神經元與 LC4/LPLC2 等碰撞迫近偵測神經元，實現運動視覺與逃避反應。FlyWire 已完整繪製雌蠅視葉約 4 萬顆神經元的接線圖；2025 年 Janelia 進一步發表雄蠅單側視葉的完整清單（約 5.3 萬個神經元、732 種細胞類型），2026 年的 MaleCNS 更把視覺訊號一路追到中央腦，讓科學家能從結構直接預測視覺功能。

medulla 髓質lobula 小葉lobula plate 小葉板T4/T5 neuronsLC4/LPLC2photoreceptors R1-R8

FlyWire Codex: Optic Lobe Catalog

工具/資料EN

FlyWire Codex 提供果蠅視葉神經元的完整連結體資料庫，可查詢並瀏覽超過4萬顆視覺神經元的細胞類型與接線資訊。

optic lobe cell typesT4T5medulla neuronslobula neurons

The organization of visual pathways in the Drosophila brain

論文EN

MaleCNS 三篇姊妹論文之一（《Cell》，2026 年 9 月 3 日）。從光受器一路追蹤訊號穿過佔全腦三分之二神經元的視葉、再進入中央腦，找出多層次的通路分類；並預測數千種尚未被研究的神經元的感受野與特徵偏好，且與既有電生理資料相符。

Connectome-driven neural inventory of a complete visual system

論文EN

Nern 等人 2025 年《Nature》論文，用 FIB-SEM 重建雄蠅右側視葉的完整連接組，把約 53,000 個神經元分類成 732 種細胞類型（約一半是新命名），並釋出對應的 split-GAL4 品系，是視覺細胞類型查詢的權威目錄。

Eye structure shapes neuron function in Drosophila motion vision

論文EN

2025 年《Nature》論文，重建數百個 T4 神經元的樹突後發現：複眼的幾何結構決定了方向選擇神經元在整個視野中偏好方向的系統性變化，也就是「眼睛的形狀」直接塑造了運動視覺的解碼方式。

聽覺與機械感覺

果蠅沒有耳朵，而是以觸角第二節的江氏器（Johnston's organ）作為聽覺與機械感覺的接收器，偵測觸角芒的振動以感知求偶歌聲、風向與重力。訊號經由觸角機械感覺與運動中心（AMMC）傳遞至更高階腦區，形成專屬的聽覺處理迴路。

Johnston's organAMMC (antennal mechanosensory and motor center)antennal mechanosensationcourtship song circuit

Johnston organ [FBbt_00004178]

圖譜EN

Virtual Fly Brain資料庫頁面，詳細說明江氏器的解剖構造、約477顆感覺神經元的排列方式及其偵測聲音、風向與重力的功能分群。

Johnston's organ neurons (JONs)

嗅覺

果蠅嗅覺受器神經元（ORNs）分布於觸角與下顎鬚，將氣味訊號傳入觸角葉（antennal lobe）中約50個嗅小球，再由投射神經元（PNs）送往蕈狀體與側角（lateral horn）進行學習與本能反應處理。清華大學江安世教授團隊更曾繪製出全球首張果蠅嗅覺神經地圖。

antennal lobe 觸角葉olfactory receptor neurons (ORNs)projection neuronsglomeruli 嗅小球lateral horn 側角

antennal lobe glomerulus DM2 [FBbt_00003971]

圖譜EN

Virtual Fly Brain資料庫頁面，展示觸角葉中DM2嗅小球的位置、接收Or22受器型ORN輸入的解剖細節，並提供3D視覺化工具。

DM2 glomerulusOr22 ORNs

果蠅嗅覺圖譜全球首度亮相

文字繁中

科技大觀園報導清華大學江安世教授團隊繪製出全球首張果蠅嗅覺神經地圖，解開嗅覺訊號從嗅小球傳遞到蕈狀體的解碼機制。

antennal lobe glomerulimushroom body

A vector-based strategy for olfactory navigation in Drosophila

論文EN

2026 年《Nature》論文，用虛擬實境氣味場景證明果蠅追蹤氣味羽流時不是純反射：牠沿著羽流邊界「邊緣追蹤」，靠中央複合體 FC2 神經元以向量方式儲存並持續更新「回到邊界的方向」，把嗅覺與導航記憶接在一起。

味覺

果蠅的味覺受器神經元（GRNs）主要分布於喙（proboscis）的唇瓣（labellum），可偵測糖、苦味、鹽與水等不同味覺訊號，並將訊息投射至腦部的食道下神經節（SEZ）。連結體研究顯示不同味覺模態的神經投射在 SEZ 中高度分離，形成平行處理的迴路；2026 年發表的完整味覺連接組更把感覺到運動的整條路徑，一路連到取食、覓食與求偶行為電路。

gustatory receptor neurons (GRNs)labellum/proboscis 唇瓣/喙subesophageal zone (SEZ) 食道下神經節sugar/bitter sensing circuits

Connectomic analysis of taste circuits in Drosophila

論文EN

《Scientific Reports》論文利用全腦連結體資料追蹤味覺訊號從感覺神經元經SEZ到高階腦區的傳遞路徑，並比較二階與三階味覺神經元的投射差異。

second-order taste neuronsthird-order taste neuronsSEZ

labellar taste peg chemosensory neuron [FBbt_00048028]

圖譜EN

Virtual Fly Brain資料庫頁面，說明唇瓣味覺釘（taste peg）化學感覺神經元的解剖構造與投射至食道下神經節的連結資料，並附有FlyWire連結體影像。

labellar taste peg neuronsSEZ

The complete gustatory connectome of adult Drosophila reveals how taste guides feeding, foraging, and social behavior

論文EN

MaleCNS 三篇姊妹論文之一（《Cell》，2026 年 9 月 3 日）。首次在橫跨腦、頸連接與腹神經索的單一電子顯微體積中，完整重建味覺受器神經元，並整合成跨性別的全中樞味覺連接組；追出從味覺輸入到取食運動神經元的完整路徑，涵蓋營養評估、運動控制、神經內分泌調節與求偶四類迴路。

運動與步態

果蠅的行走、飛行與逃逸動作，由胸部神經節（腹神經索 VNC）中的運動神經元與中樞模式產生器（CPG）電路所控制。近年的電子顯微鏡連結體重建與神經機械模擬平台，讓科學家首次能在單一突觸解析度下，研究六足三角步態與飛行運動電路如何產生。

ventral nerve cord (VNC)leg motor neuronscentral pattern generators (CPG)flight motor circuits

NeLy-EPFL/NeuroMechFly (GitHub)

工具/資料EN

NeuroMechFly 官方原始碼庫，包含生物力學骨架、肌肉模型與神經控制器，可重現並優化步態。

central pattern generators

A Connectome of the Male Drosophila Ventral Nerve Cord (MANC)

論文EN

Janelia FlyEM 團隊 2024 年在 eLife 發表的 MANC 連接組論文，把雄蠅整個腹神經索（相當於脊髓）以電子顯微鏡密集重建，涵蓋控制腿與翅的運動神經元，是把腦部訊號一路追到肌肉的關鍵資料集，也是後來 MaleCNS 全中樞連接組的基礎。

Proprioceptive limit detectors contribute to sensorimotor control of the Drosophila leg

論文EN

Tuthill 實驗室 2026 年發表於 Nature Communications 的論文，發現果蠅腿部基節上的一種毛板（hair plate）感覺神經元能偵測腿部前伸的物理極限，並透過電子顯微鏡重建證實牠們的軸突會興奮後伸、抑制前伸的運動神經元，防止關節過度伸展。

proprioceptorsleg motor neurons

學習與記憶

蕈狀體（mushroom body）是果蠅的聯結式學習與記憶中樞，由約兩千顆 Kenyon cells 組成，搭配約二十種多巴胺神經元傳遞獎賞或懲罰訊號，於十五個腦葉分隔區中形成可塑性突觸，讓果蠅學會將氣味與經驗連結。

mushroom bodyKenyon cellsdopaminergic neurons

果蠅的學習與記憶

文字繁中

科技大觀園整理台大丁照棣副教授演講內容，淺顯介紹果蠅蕈狀體如何作為學習記憶中樞及其在人類腦科學研究上的意義。

mushroom body neurons

Creating true and false memories from forgotten information in Drosophila

論文EN

2026 年《Nature Neuroscience》論文，顯示被遺忘的厭惡記憶其實以「沉默痕跡」保存在行為上中性的蕈狀體輸出神經元中；提示線索能重建原本的記憶痕跡而恢復記憶，但若線索被誤導，就會形成假記憶——兩者由不同的多巴胺路徑分別把關。

求偶、攻擊與性別差異

fruitless（fru）與 doublesex（dsx）基因決定了果蠅神經電路的性別差異，P1 神經元整合多重感覺訊號、驅動雄蠅求偶行為。2024–2026 年公布的雄性與雌性全腦連結體比對研究，首度讓科學家在突觸解析度下看見求偶、攻擊與性別二型性的神經基礎。

fruitless (fru) neuronsdoublesex (dsx) neuronsP1 neurons

Male CNS Connectome Explorer

工具/資料EN

雄果蠅中樞神經連結體官方入口網站，提供 neuPrint 查詢、Clio 細胞類型標註工具，以及雌雄腦部差異比對的 dimorphism explorer。

fruitless neuronsdoublesex neuronsP1 neurons

Networks of sexually dimorphic neurons that regulate social behaviors in Drosophila

論文EN

MaleCNS 三篇姊妹論文之一（《Current Biology》，2026 年 9 月 3 日）。以連接組把雄蠅 pC1／pC1x 神經元細分成 48 種細胞類型，發現它們位於一個龐大且高度交織的雄性專屬網路中；並做出對應的基因驅動品系，證實不同 pC1 類型分別調控求偶鳴聲與雄蠅間的互動。

身體與腹神經索（全身神經）

腹神經索（VNC）是果蠅的「脊髓」，包含約 15,000～23,000 個神經元，負責整合下行指令與感覺回饋，驅動六足行走、飛行、梳理、求偶與產卵等全身動作。2024～2026 年間，MANC、BANC 與 MaleCNS 等連結體資料集首次以突觸解析度重建了完整的胸腹神經節，讓科學家得以追蹤訊號從腦部一路傳遞到肌肉的完整路徑。

NTctWTctHTctIntTctLTctLegNp T1LegNp T2LegNp T3mVACVACANm

A Connectome of the Male Drosophila Ventral Nerve Cord

論文EN

Janelia FlyEM 團隊發表的雄果蠅腹神經索完整連結體（MANC），密集重建約 23,000 個神經元與上千萬個突觸連結，涵蓋控制六足與翅膀的運動神經元，是把腦部下行訊號一路追蹤到肌肉的關鍵資料集（eLife reviewed preprint，2024 年首版）。

motor neuronsleg motor neuronswing motor neuronsdescending neurons

MANC connectome — Janelia FlyEM project page

工具/資料EN

Janelia FlyEM 官方 MANC 專案頁面，說明此資料集於 2023 年 6 月釋出，由 Janelia、劍橋大學與 Google Research 合作完成，密集重建約 23,000 個神經元、1,000 萬個突觸前位點與 7,400 萬個突觸後密度。

neuPrint — MANC dataset explorer

工具/資料EN

Janelia neuPrint 查詢平台中專門對應 MANC v1.0 資料集的入口，可直接搜尋腹神經索中特定的運動神經元、下行神經元與其突觸連結，方便查詢腿部與翅膀電路。

motor neuronsdescending neurons

A Systematic Nomenclature for the Drosophila Ventral Nerve Cord

論文EN

2020 年發表於 Neuron 的跨實驗室共識論文，將 Ito et al.（2014）建立的成蟲腦部命名系統延伸到胸腹神經節（VNC），定義出 NTct、WTct、LegNp T1–T3 等神經柱與神經藤（neuropil）名稱，是本平台 VNC 神經柱清單的命名依據。

Distributed control circuits across a brain-and-cord connectome

論文EN

2026 年發表於 Nature 的 BANC（brain-and-cord）連結體論文，由 FlyWire 團隊主導，首次把雌果蠅的腦與腹神經索合併重建成單一連結體，橫跨約十的八次方個突觸連結，用來分析下行、上行與運動神經元如何分散協調全身控制電路。

descending neuronsascending neuronsmotor neurons

Comparative connectomics of Drosophila descending and ascending neurons

論文EN

2025 年發表於 Nature 的論文，整合三個獨立的電子顯微鏡資料集，系統性比對腦與腹神經索之間頸部連結（neck connective）中的下行神經元（DN）、上行神經元（AN）與感覺上行神經元，建立起腦與身體之間訊息瓶頸的完整圖譜（約 1,300 個下行神經元類型）。

descending neuronsascending neurons

Connectomic reconstruction of a female Drosophila ventral nerve cord

論文EN

2024 年 Nature 論文，重建雌果蠅腹神經索連結體，約 4,500 萬個突觸與 14,600 個神經元，並以基因標記法把腿部與翅膀運動神經元對應到牠們驅動的個別肌肉，首次畫出從神經到肌肉的完整地圖。

leg motor neuronswing motor neurons

Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila

論文EN

Tuthill 實驗室 2018 年發表於 Neuron 的經典論文，以活體鈣離子造影記錄果蠅腿部股骨鐘狀器官（femoral chordotonal organ）神經元，解析牠們如何分別編碼關節角度、方向與振動，是後續 VNC 連結體研究腿部本體感覺電路的基礎。

proprioceptors

A neural connectivity atlas for fly flight control

論文EN

2026 年發表於 Current Biology 的論文，建立果蠅飛行控制的神經連結圖譜，說明感覺系統的拓撲式編碼如何對應到翅膀操縱肌（wing-steering muscle）的運動輸出，解釋毫秒等級飛行姿態調整背後的電路邏輯。

flight motor circuitswing motor neurons

Neural circuitry linking mating and egg laying in Drosophila females

論文EN

2020 年發表於 Nature 的論文，找出控制果蠅產卵的下行神經元 oviDN，其活化足以誘發產卵動作，並說明交配後的性肽（sex peptide）訊號如何解除對 oviDN 的抑制，把交配狀態轉換成產卵行為。

descending neurons

A Drosophila computational brain model reveals sensorimotor processing

論文EN

2024 年發表於 Nature 的論文，以全腦連結體建立漏電積分放電（leaky integrate-and-fire）電腦模型，成功預測糖與水的味覺神經元活化後如何驅動口器伸吻反射（proboscis extension）與梳理行為的運動輸出。

motor neurons